Реконструирована история появления и расселения хвойных деревьев на примере одной из основных лесообразующих пород Северного полушария – циркумбореального рода пихта (Abies). Впервые реконструирован филогенез всех видов рода пихта Голарктики на основании комплексного анализа хлоропластной, митохондриальной и ядерной ДНК и с учетом палеонтологических находок. Установлено, что видообразование современных Abies началось около 17 млн. лет назад в Северной Америке, а в Евразию они проникли в ходе не менее чем четырех миграций в миоцене–плиоцене. Результаты расширяют представления об эволюции хвойных деревьев и служат основанием для оценки скорости эволюции и механизмов адаптации в меняющейся среде
История отдельных групп живых организмов представляет собой значительную проблему, как в связи с неполнотой палеонтологической летописи, так и в силу неопределенности генетических отношений ископаемых образцов и современных видов. Происхождение родов хвойных деревьев, основных компонентов горных умеренных и бореальных лесов, обычно относят к мезозою, для которого отмечено их большое разнообразие. В то же время молекулярные данные указывают на их недавнюю диверсификацию, предположительно связанную с неогеновым похолоданием. Кроме того, остается неопределенной географическая область – источник возникновения хвойных, равно как и последовательность событий, ведущих к их нынешнему распределению по континентам.
Чтобы исследовать филогению и биогеографию рода Abies, мы провели анализ хлоропластной, митохондриальной и ядерной ДНК (Semerikova et al., 2018). Использовался обширный материал: представлены почти все виды Abies, большинство более чем одним образцом (всего 84 образца 42 таксонов Abies). В качестве внешней группы были взяты Keteleeria davidiana и Pinus taeda. Для построения филогенетического дерева на основе ядерной ДНК мы впервые использовали 10 однокопийных фрагментов и метод филогенетического анализа ‘species tree’. Полученное дерево ядерной ДНК на настоящий момент является наиболее обоснованной схемой филогенеза пихт (рис. 1).
Дерево включает в своей базальной части несколько глубоко разошедшихся ветвей американских пихт, самая дивергировавшая из которых – калифорнийский эндемик A. bracteata. Ядро рода составляет монофилетическая клада, включающая несколько групп евроазиатских видов и бореальную группу американских пихт из секции Balsamea, образующих общую ветвь с евроазиатскими пихтами из той же секции. Дерево, полученное на основе хлоропластной ДНК, в значительной степени соответствовало дереву ядерной ДНК, хотя и отличалось от него в некоторых деталях. Реконструкция предковых ареалов, основанная на ядерной ДНК, указывает на неоднократные межконтинентальные миграции. Однако дерево гаплотипов митохондриальной ДНК противоречит таковому для двух первых геномов. Оно состоит из двух кластеров: один включает в основном американские митотипы, а другой состоит только из евразийских митотипов. Предположительно, это несоответствие обусловлено интрогрессивной гибридизацией между аборигенными видами и видами, вселившимися в ходе межконтинентальных миграций, которая сопровождалась захватом вторгшимися видами митотипов аборигенных видов. Учитывая, что несколько пихт, обитающих в северо-восточной Азии, несут американские митотипы и мутации, типичные для американского кластера, тогда как в Америке азиатские митотипы обнаружены не были, мы выдвигаем гипотезу о том, что Abies мигрировали несколько раз из Америки в Евразию (через Берингийский мост), но не в противоположном направлении.
Рисунок 1 – Географическое распространение видов рода Abies. Дерево видов ‘species tree’ ядерной ДНК схематически отображено над картой
Определен возраст диверсификации групп современных видов Abies, оценки которого на основе данных двух геномов (ядерного и хлоропластного) в значительной степени совпали. Если появление первых представителей рода Abies соответствует мелу, современные линии возникли относительно недавно – в начале миоцена. Относительно направления, а также возраста межконтинентальных миграций (миоцен – плиоцен) пихты оказываются сходными с другими хвойными, такими как ели и сосны из подрода Strobus, что указывает на то, что эти события имеют одну и ту же причину, вероятно связанную с глобальными изменениями климата, такими как снижения температуры и оледенения.
В настоящем исследовании впервые на основе мультигеномных данных рассмотрена биогеография отдельных групп и видов пихт: происхождение и миграции, диверсификация и древняя гибридизация (Semerikova et al., 2018). На основе полученной нами ядерной филогении предложена ревизия систематики рода Abies в ранге секции.
Новизна исследования также в значительной степени заключалась в использовании новых генетических маркеров, разработанных впервые в лаборатории или впервые примененных для данного рода. Всего 1331 вновь полученных нуклеотидных последовательностей было размещено в базе данных GenBank. Вся работа (сбор материала, лабораторные анализы, обработка данных, написание статьи) проводилась в лаборатории молекулярной экологии растений ИЭРиЖ УрО РАН.