Продуктивность на верхней границе леса
Неоднократно показано, что потепление климата за последнее столетие оказывало существенное влияние на продуктивность, распространение и разнообразие растительности во всем мире (Walther et al., 2002). Наиболее заметное повышение температуры произошло в высокогорьях и в высоких широтах (Pepin et al., 2015; Stocker et al., 2013), и экосистемы в этих холодных регионах испытали особенно разительные изменения (например, Devi et al., 2008; Steinbauer и др., 2018). Ожидается, что реакция растительности на изменения климата будет наиболее быстрой и выраженной в экотонах, пограничных экосистемах, где жизненные формы растений и почвенные условия быстро меняются на относительно небольших расстояниях (Allen & Breshears, 1998).
Экотон границы леса, переходная зона между сомкнутыми древостоями и альпийскими или арктическими тундрами, является одновременно границей и экосистемой, зависящей от низких температур, и поэтому особенно ценен как биоиндикатор изменения климата (Holtmeier, 2003). Отмечено, что границы лесов во многих регионах мира заметно сместились выше в горы или в более высокие широты за последнее столетие на фоне современных изменений климата (Hagedorn et al., 2014; Harsch, Hulme, McGlone & Duncan, 2009; Kullman & Öberg, 2009; Lloyd, 2005).
Показано, что положение верхней границы леса по всему миру соответствует изотерме средней температуры вегетационного периода от 6 до 8 ° C (Körner & Paulsen, 2004; Müller et al., 2016). Это предполагает, что высотный предел роста деревьев в глобальном масштабе в первую очередь обусловлен низкотемпературными ограничениями (Holtmeier, 2003; Körner, 2012). Их важность в процессах формировании верхней границы леса (ВГЛ) подтверждается исследованиями, в которых документируются ее сдвиги в связи с повышением региональных температур, хотя более теплые зимние условия с большим количеством снега, по-видимому, также способствовали ее изменениям (Harsch et al., 2009; Hagedorn et al. , 2014). Также было обнаружено, что другие факторы определяют положение и характеристики ВГЛ на локальном уровне могут влиять на скорость роста деревьев после снятия низкотемпературных ограничений. Так на Аляске было выявлено, что низкая доступность питательных веществ в значительной степени определяет низкую скорость фотосинтеза и роста деревьев на ВГЛ (Sullivan, Ellison, McNown, Brownlee & Sveinbjörnsson, 2015), а повышенный рост деревьев с добавлением питательных веществ наблюдался в лесотундровом экотоне в субарктике (Sveinbjörnsson, Nordell & Kauhanen, 2010) и в Швейцарских Альпах (Möhl et al., 2019).
Большинство исследований на ВГЛ сосредоточено на выявление движущих сил и ограничений роста надземных частей деревьев. При этом исследования фитомассы и продуктивности деревьев, особенно в отношении их подземной части, и факторов окружающей среды, влияющих на производство фитомассы, сильно ограничены, по причине больших трудозатрат и логистических проблем, связанных с труднодоступностью многих высокогорных районов. Исследования, включающие оценки фитомассы и продуктивности, в основном проводились на одном или небольшом количестве участков (Bernoulli, Körner, 1999; Liu etal., 2016; Moiseev etal., 2016). В более крупном масштабе биомасса деревьев и продуктивность растительности все чаще оцениваются с помощью методов дистанционного зондирования (Park et al., 2016). Однако пространственное разрешение, обеспечиваемое спутниковыми изображениями, слишком грубое для оценки динамики ВГЛ, а использование аэрофотоснимков или данных лазерного сканирования местности требует трудоемкой наземной проверки (Coops etal., 2013). Следовательно, крупномасштабные исследования, включая подробные измерения фитомассы деревьев и продуктивности в естественных экотонах ВГЛ, ценны для улучшения нашего понимания динамики углерода и общего климатического баланса в экосистемах современной ВГЛ, а также для прогнозирования того, как эти системы будут трансформированы глобальными изменениями (De Wit et al., 2014; Schwaab et al., 2015).
Целями исследований были: (1) количественная оценка фитомассы и продуктивности древостоев по градиенту высоты в экотоне ВГЛ на всем протяжении Уральских гор; и (2) определение ключевых факторов, влияющие на положение экотона ВГЛ и продуктивность древостоев в его пределах вдоль широтного градиента, путем соотнесения данных о деревьях с региональными климатическими данными и свойствами участков, включая многолетние данные о температуре и почвенных условиях.
В ходе исследований были оценены фитомасса и продуктивность древостоев на 18 высотных профилях в пределах экотона ВГЛ(см. рис.1) на основе аллометрических измерений 326 деревьев (включая корни у 53 из них) (см. табл 1), оценок структуры древостоев и возрастных характеристик 20 600 деревьев.
Данные о параметрах древостоев были связаны с (1) температурным мониторингом непосредственно в экотоне ВГЛ в течение пяти лет на Южном и Полярном Урале, (2) климатическими переменными, экстраполированными с близлежащих климатических метеостанций, и (3) показателями наличия питательных веществ в почвах и листве деревьев.
Наши последние исследования показали, что во всех частях Уральских высокогорий верхняя граница леса приурочена к высотам со сходными термическими условиями – сумма температур >5°C за вегетационный сезон в среднем равна 554 ± 9 °C. Несмотря на схожее термическое ограничение высотного распространения деревьев, продуктивность древостоев в экотоне ВГЛ снижается в 3–5 раз вдоль Уральского хребта с юга на север (см. рис.2).
Отмечено, что на верхнем пределе произрастания древостоев в направлении от Южного к Полярному Уралу снижаются продолжительность вегетационного периода (на 20%) и зимние температуры (на 4 ° C) (см. рис. 3). Также было выявлено, что на Полярном Урале почвы развиты хуже, чем на Южном Урале, а количество доступного растениям азота и фосфора в 20 и 30 раз ниже, соответственно, вероятно, из-за более низких зимних температур (см. Табл. 2).
Результаты наших исследований показывают, что, как только низкотемпературные ограничение для роста деревьев исчезает, плодородие почвы – зависящее от температурного режима почв в зимний период и близости залегания вечной мерзлоты – играет ключевую и все же недостаточно изученную роль, определяющую продуктивность древостоев на верхнем пределе их произрастания.
Hagedorn F., Dawes M.A., Bubnov M.O., Devi N.M., Grigor'ev A.A.,Mazepa V.S., Nagimov Z.Y., Shiyatov S.G., Moiseev P.A. (2020). Latitudinal decline in stand biomass and productivity at the elevational treeline in the Ural mountains despite a common thermal growth limit. Journal ofBiogeography, 47.P.1827–1842. https://doi.org/10.1111/jbi.13867 - Q1
Источники финансирования работы: Работа выполнена в рамках государственного задания ФГБУН Института экологии растений и животных УрО РАН (АААА-А19-119111990097-4) и гранта РНФ-17-14-01112.