Боярышница
Насекомые-фитофаги и их взаимоотношения с кормовыми растениями – удобная модель для изучения экологической специализации и связанной с ней эволюции сообществ. Одним из наиболее интересных остается вопрос о выборе кормового растения олигофагами и полифагами. В литературе обсуждается гипотеза о том, что самки фитофагов предпочитают откладывать яйца на то кормовое растение, при развитии на котором выживаемость и продуктивность потомства оказывается выше (preference-performance hypothesis (PPH)).
Данная работа является результатом многолетних наблюдений (с 2014 по 2020 г.) взаимоотношений насекомого-фитофага (боярышницы Aporia crataegi L.) с кормовыми растениями и анализом фенотипической пластичности имаго в период низкой плотности популяции, обитающей в Сысертском районе Свердловской области. На Среднем Урале и в соседних регионах в 2010–2013 гг. продолжалась вспышка массового размножения, в последующие годы наблюдений (2014–2020 гг.) наступила фаза разреживания.
Для выявления видового состава кормовых растений осуществляли поиск зимующих гнезд боярышницы ежегодно весной до момента реактивации гусениц в природе. Затем в конце мая – начале июня собирали гусениц V возраста с двух кормовых растений – черемухи и рябины (рис. 1). Всего было собрано 2822 гусеницы. Каждую гусеницу взвешивали и выкармливали листвой того кормового растения, с которого она была собрана. Регистрировали дату и причину гибели гусениц или куколок, дату окукливания, дату вылета имаго. У всех имаго в день вылета измеряли сырую массу тела. Изменчивость размеров (массы тела) в течение периода вылета имаго боярышницы оценили с помощью регрессионного анализа.
В течение ряда лет наблюдений мы обнаружили, что в последний год вспышки массового размножения (2013) и последующий (2014), гусеницы боярышницы развивались на различных видах древесных розоцветных: черемухе, яблоне, рябине, боярышнике (рис. 4). С 2015 по 2018 г. мы находили зимующие гнезда с гусеницами боярышницы ранних возрастов в основном на черемухе, в меньшей степени на рябине и в виде исключения на яблоне и боярышнике.
При выращивании гусениц часть из них гибла из-за паразитоидов, вирусных и грибковых инфекций. Смертность гусениц V возраста в последний год наблюдаемой вспышки массового размножения (2013) была очень высока и составляла 93%. Как правило, смертность гусениц, развивавшихся на рябине, была значимо выше, чем смертность гусениц, развивавшихся на черемухе. В целом, за период с 2013 по 2018 г. смертность гусениц на черемухе составляла в среднем 59.9%, на рябине – 75.1%, что являлось одной из причин низкой плотности популяции в эти годы.
При развитии на черемухе гусеницы, по-видимому, эффективнее используют усвоенную энергию корма, чем при питании на рябине. Имаго боярышницы, развивающиеся на рябине, не только мельче, но и растут дольше, чем на черемухе. Несмотря на то, что гусениц с обоих кормовых растений всегда собирали одновременно, вылет имаго при выращивании гусениц на рябине запаздывал от одного до нескольких дней по сравнению с имаго, выращенными на черемухе (рис. 5). Регрессионный анализ выявил статистически значимую зависимость размеров тела от дня вылета.
Следовательно, в ходе лёта генерации боярышницы в природе первыми вылетают наиболее крупные самцы, развившиеся на черемухе, затем первые крупные самки с черемухи и относительно мелкие самцы с рябины, последними – самки, развившиеся на рябине. Последними из куколок появляются самые мелкие самцы и самки, развившиеся на рябине. Таким образом, дополнительной причиной наблюдаемой хронографической изменчивости в ходе лёта генерации боярышницы в природе является не только более ранний вылет крупных имаго, но и неодновременный вылет имаго, развивающихся на разных кормовых породах (крупных с черемухи, мелких – с рябины).
В течение вспышки массового размножения боярышница в условиях Среднего Урала развивалась на нескольких кормовых растениях, среди которых предпочитаемым видом была черемуха. Однако при снижении плотности популяции и соответственном снижении конкуренции за пищевой ресурс не происходит мгновенного перехода от олигофагии к монофагии на наиболее предпочитаемом кормовом растении. Напротив, в течение нескольких лет при низкой плотности популяции самки боярышницы продолжают откладывать яйца на рябину, несмотря на более высокий уровень смертности гусениц старших возрастов, растянутый во времени период преимагинального развития и меньшую плодовитость имаго вследствие мелких размеров. Полученные результаты показали, что в годы после вспышки массового размножения при снижении плотности популяции боярышница постепенно переходит от олигофагии к монофагии.
Захарова Е.Ю., Шкурихин А.О., Солонкин И.А., Ослина Т.С. Влияние кормовых растений на жизнеспособность боярышницы Aporia crataegi L. при низкой плотности природной популяции // Экология. 2020. № 6. С. 450-456.DOI: 10.31857/S0367059720060104
Источники финансирования работы: Работа выполнена в рамках государственного задания ФГБУН Институт экологии растений и животных УрО РАН АААА-А19-119031890087-7.