Исследован эффект основателя – важное теоретическое представление в эволюции млекопитающих. На примере копытных леммингов экспериментально показано, что ограниченное число основателей (≤ 10 особей) способствует накоплению у потомков редких признаков, аномалий и атавизмов. Доказано, что в изолированных малых группах млекопитающих накапливаются реверсии к предковым состояниям, противоположные эволюционным трендам палеонтологической летописи. Предложены признаки-маркеры близкородственного скрещивания для исследований в области эволюции млекопитающих и палеонтологии
В работе поставлен вопрос о том, проявляются ли реверсии к предковым состояниям в изолированных группах млекопитающих, сформированных из малого числа основателей, и если проявляются, то как наблюдаемые реверсии соотносятся с эволюционными трендами изменений зубной системы, установленным по данным палеонтологической летописи.
В качестве модельного объекта выбраны копытные лемминги Dicrostonyx Gloger, 1841 – род грызунов подсемейства полевочьих (Arvicolinae) с чрезвычайно быстрыми темпами эволюционных преобразований зубной системы в течение плейстоцена. Благодаря многочисленности и широкому распространению в евразийских и североамериканских фаунах четвертичного периода, эволюционные стадии копытных леммингов (хроновиды) служат важным биохронологическим и биостратиграфическим маркером для относительной датировки и корреляции геологических отложений различных этапов плейстоцена в Евразии и Северной Америке. Использование эволюционного уровня ключевых таксонов в биохронологии традиционно предполагает необратимость эволюционных изменений в филетических линиях. Однако у грызунов реверсии одонтологических признаков в сторону предковых форм могут быть индуцированы экспериментально (Kangas et al., 2004; Harjunmaa et al., 2014), а также прослеживаются в изолированных популяциях (Markova et al., 2017).
Цели работы – выявление фенотипических последствий близкородственного скрещивания для признаков зубной системы в лабораторных колониях копытных леммингов и сравнение полученных результатов с опубликованными данными по другим группам полевочьих, современным и вымершим.
Материалом послужили коллекции черепов D. torquatus и D. groenlandicus из лабораторных разводок 1971–1985 гг. ИЭРиЖ УрО РАН, хранящиеся в музее Института. Колонии были созданы с целью изучения хромосомной изменчивости леммингов (Gileva, 1983; 2004), и зубные признаки не учитывали в ходе разведения. Животные-основатели происходят из трех локалитететов – п. Харп (ЯНАО), п. Тикси (республика Саха) и о-в Врангеля; общее число потомков, включенных в анализ – 2016.
Показано, что в течение 10–12 поколений признаки сложности зубов варьируют в пределах размаха изменчивости основателей колонии и не демонстрируют тенденций к усложнению (рис. 1). Ограниченное число основателей (10 и менее) способствует накоплению редких зубных признаков, унаследованных от основателей, приводит к появлению атавизмов, а также фенотипических отклонений, связанных с упрощением зубов. Плезиоморфные признаки верхних и нижних моляров, выявленные в двух колониях D. torquatus, рекапитулируют признаки миоценового вида Microtocricetus molassicus, традиционно рассматриваемого как тупиковая ветвь в эволюции хомякообразных. Сравнение с различными филетическими линиями полевочьих показывает, что один из атавизмов, выявленных у D. torquatus и Microtocricetus, встречается также у представителей родов Lemmus и Microtus. На основании анализа редких одонтологических признаков выдвинуто предположение о возможной филогенетической связи рода Microtocricetus с современными Arvicolinae.
Результаты свидетельствуют о том, что в изолированных группах копытных леммингов, сформированных из малого числа основателей, проявляются фенотипические изменения, противоположные по направлению эволюционным трендам в филетической линии Praedicrostonyx – Dicrostonyx, а также происходит утрата некоторых эволюционных приобретений ранних Arvicolinae в строении жевательной поверхности щечных зубов.
Рисунок 1 – Примеры реверсий к предковым состояниям (красные значки) у лабораторных Dicrostonyx, противоположные эволюционным трендам палеонтологической летописи
Редкие одонтологические признаки, накапливающиеся в лабораторных колониях копытных леммингов и спорадически встречающиеся в природных популяциях других полевочьих, рекомендованы для практического использования в качестве маркеров близкородственного скрещивания. Однотологические маркеры близкородственного скрещивания потенциально могут быть использованы в биохронологии и биостратиграфии (для установления возможных случаев несогласованности фенотипических и эволюционных трендов), а также для мониторинга современных популяций Arvicolinae (например, для выявления динамики и прогноза метапопуляций инвазивных видов-вредителей, а также видов под угрозой исчезновения).