Впервые проведено комплексное исследование эколого-морфологического и генетического разнообразия налима Обь-Иртышского и Тазовского речных бассейнов. Показано, что между группировками налима Западной Сибири, имеющих разный миграционный статус, наблюдается морфологическая дифференциация. Наблюдаемое при этом высокое генетическое разнообразие, в совокупности с низким уровнем генетических различий между разными группировками, свидетельствует о значительном межгрупповом потоке генов внутри рассматриваемого региона
Материал для исследования был собран на семи участках Обь-Иртышского и на одном участке Тазовского бассейнов в местах нагула, миграций и нереста налима с 2000 г. по 2013 г. (рис. 1).
Рисунок 1 – Карта-схема расположения мест отбора проб налима в Западной Сибири
Обнаружены локалитеты, где обитают морфологически однородные (выборки из оз. Большое и Малое Хадата-Юган-Лор; р. Северная Сосьва, р. Таз, нижнего течения р. Обь) и неоднородные группировки (реки Собь, Войкар, оз. Варчато, нижнее течение р. Иртыш) налима.
Одним из способов разделения особей налима с разным миграционным статусом, является паразитологический метод, в частности частота заражения плероцеркоидами Triaenophorus sp. (табл. 1). Показано, что особи, постоянно обитающие на ограниченной территории (оседлые и «кочующие»), имеют меньший темп роста по сравнению с полупроходными, активно избегающими негативных условий среды (табл. 1).
Таблица 1 – Половозрастные и размерно-весовые характеристики оседлых, кочующих и полупроходных особей налима из нижнего течения р. Иртыш
При анализе морфологической изменчивости налима Обь-Иртышского и Тазовского бассейнов методом главных компонент выявлено, что основная доля объясненной дисперсии (94%) приходится на две первые главные компоненты – ГК1 (82 % объясненной дисперсии, наибольший вклад – размерно-весовые параметры) и ГК2 (12% объясненной дисперсии – возраст). В пространстве двух главных компонент видно, что по ГК1 от всех других четко дифференцируются выборки из озерной системы Большое и Малое Хадата-Юган-Лор, оседлые и "кочующие" особи из нижнего течения р. Иртыш (выборки 1, 7А и 7В соответственно), а по ГК2 выделяется из озерной системы Большое и Малое Хадата-Юган-Лор (выборка 1) (рис. 2).
Рисунок 2 – Распределение особей налима из Обь-Иртышского и Тазовского бассейнов (Западная Сибирь) в пространстве двух первых главных компонент
По сравнению с полупроходными рыбы, ведущие оседлый образ жизни, имеют меньшие размеры и вес, а также значения индексов средних годовых приростов длины и массы тела. Немаловажную роль в выявленных различиях играют кормовые условия водоема и степень его изолированности. Наиболее резкие различия проявляются между полупроходными особями из рек и оседлыми особями из изолированных горных малокормных озер. В связи с тем, что миграционный статус не является жестко закрепленным генетически, у налима Обь-Иртышского и Тазовского бассейнов в зависимости от условий обитания могут проявляться оба варианта стереотипа миграционного поведения. Для разделения оседлых и полупроходных особей наиболее адекватно использование индекса среднего прироста массы тела без внутренностей, поскольку этот показатель приводит к уменьшению систематической ошибки наблюдений.
Индексы гаплотипического и нуклеотидного разнообразия, рассчитанные для 134 особей (табл. 2), свидетельствуют о высоком генетическом разнообразии налима Западной Сибири, которое сопоставимо с наблюдаемым у вида в Северной, Западной, Центральной и Восточной Европе, Восточной Сибири, Восточной Азии и на Аляске. В пределах Западной Сибири генетическое разнообразие налима из разных локалитетов варьировало незначительно (табл. 2).
Таблица 2 – Показатели генетического разнообразия налима Западной Сибири для фрагмента мтДНК и результаты тестов на селективную нейтральность
В выборках из нижнего течения рек Обь, Собь, Войкар, Иртыш обнаружено высокое число редких гаплотипов по сравнению с ожидаемым (табл. 2). Наблюдаемые в выборке из озерной системы Большое и Малое Хадата-Юган-Лор низкие уровни генетического разнообразия обусловлены относительной изоляцией этой группировки от основной популяции обского налима (рис. 3).
Рисунок 3 – Соотношение гаплотипов фрагмента контрольного региона мтДНК (407 пн) в выборках налима из Обь-Иртышского и Тазовского бассейнов