Впервые на природной модели, имитирующей восстановление населения грызунов после неизбирательной элиминации, методами геометрической морфометрии и популяционной феногенетики выявлены видоспецифичные морфогенетические и эпигенетические перестройки синтопных ценопопуляций двух симпатрических видов. Установлено, что у вида-доминанта (рыжая полевка) в условиях низкой плотности и неполноты состава сообщества изменчивость компенсаторно повышается, а у вида-субдоминанта (красная полевка) – снижается (в результате ослабления уровня конкурентных отношений)
С помощью методов геометрической морфометрии и популяционной феногенетики оценены морфогенетические и эпигенетические последствия локальной неизбирательной элиминации на примере восстановления ценопопуляций двух модельных симпатрических видов грызунов – рыжей (Clethrionomys glareolus Schreb.) и красной (C. rutilus Pall.) полевок – после весенней дератизации в очаге геморрагической лихорадки на территории Удмуртии (Кизнерский р-он). Для снижения риска заболевания при заготовке леса в очаге геморрагической лихорадки военнослужащие предварительно провели в мае–начале июня 1974 г. дератизационные работы с помощью приманок, содержащих фосфид цинка. После тотальной дератизации на некоторое время на территории возник "экологический вакуум" (Евдокимов, 1979), который заполнялся за счет притока грызунов с окружающих территорий и их дальнейшего размножения. Сеголетки рыжей и красной полевок летних выборок из контрольного участка (110 экз. и 18 экз. соответственно) не испытывали воздействия весной, тогда как зверьки выборок импактного участка (36 экз. и 30 экз.) представляли население восстановленного естественным образом таксоцена. Осенний отлов рыжей и красной полевок на контрольном (36 экз. и 12 экз.) и импактном (46 экз. и 58 экз.) участках проведен со смещением на 400–500 м. Судя по численности зверьков обоих видов, на контрольном участке летом и осенью видом-доминантом являлась рыжая полевка, а красная – субдоминантом. На импактном участке летом при восстановлении сообщества оба вида проявляют себя сначала как кодоминанты, а осенью наблюдается ситуация, близкая к смене вида-доминанта, которым фактически становится красная полевка.
Для описания изменчивости формы нижней челюсти у обоих видов использовали конфигурацию 16 гомологичных меток-ландмарок (рис. 1). Для выявления эпигенетических различий между выборками использовали 30 гомологичных неметрических признаков осевого черепа (Васильев, Васильева, 2009).
Различия формы мандибул вдоль пяти первых канонических переменных оказались статистически значимыми, причем на первые три переменные пришлось 90.1% межгрупповой дисперсии, а на первую каноническую ось – 61.2% межгрупповых различий, причем вдоль первой оси проявились межвидовые различия, характеризующие трофическую специализацию рыжей и красной полевок. Вдоль третьей оси (13.4% межгрупповой дисперсии) отчетливо выражены различия между контрольными и импактными выборками, которые оказались близкими по направлению у обоих видов (рис. 1). Вдоль второй канонической оси (15.5% межгрупповой дисперсии) проявилась сезонная изменчивость. При этом различия между контрольными и импактными выборками обоих видов летом выражены в большей степени. Таким образом, у обоих видов наблюдаются сопряженные сезонные изменения формы нижней челюсти и аналогичные изменения, связанные с эффектом неизбирательной элиминации.
Рисунок 1 – Результаты канонического анализа прокрустовых координат, характеризующих изменчивость формы нижней челюсти в контрольных (нечетные номера) и импактных (четные номера) выборках рыжей (1–4) и красной (5–8) полевок летом (1, 2, 5, 6) и осенью (3, 4, 7, 8) вдоль первой и третьей канонических переменных (CV1, CV3)
Уровень межгрупповых различий для импактной выборки рыжей полевки, обусловленный влиянием неизбирательной элиминации, несколько превышает уровень сезонных морфологических различий для красной полевки. Поэтому суммарный морфогенетический эффект неизбирательной элиминации для рыжей полевки выражен в большей степени, чем для красной. Результаты кластерного анализа (UPGMA) по значениям главных координат (PCO), полученным по частотам встречаемости фенов 30 неметрических пороговых признаков черепа (рис. 2б) более упорядочены по сравнению кластером, построенным по форме нижней челюсти (рис. 2а). Выделились два видовых кластера, каждый из которых подразделился на два сезонных субкластера, объединяющих контрольные и импактные выборки. Как по форме нижней челюсти, так и по комплексу неметрических признаков черепа у рыжей полевки размах различий, вызванных влиянием неизбирательной элиминации, проявился более резко, чем у красной. Поскольку встречаемость неметрических пороговых признаков отражает межгрупповые эпигенетические и феногенетические различия (Berry, Searle, 1963; Васильев, Васильева, 2009), можно полагать, что эпигенетическая система рыжей полевки оказалась в большей мере реактивной на действие фактора неизбирательной элиминации и резкую перестройку структуры сообщества.
Рисунок 2 – Результаты кластерного анализа методом UPGMA матрицы обобщенных расстояний Махаланобиса (D) по итогам канонического анализа прокрустовых координат формы нижней челюсти (а) и матрицы главных координат (PCO), вычисленной по частотам встречаемости 30 неметрических признаков черепа (б) рыжих и красных полевок из контрольных и импактных ценопопуляций разных сезонов
Таким образом, симпатрические виды лесных полевок в ответ на действие неизбирательной элиминации при восстановлении ценопопуляций на импактной территории проявляют как сходные, так и видоспецифичные морфогенетические и эпигенетические изменения. По своему размаху морфологические различия, связанные с неизбирательной элиминации, сопоставимы с действием сезонных изменений, но имеют другую направленность. Изменение формы нижней челюсти и частот неметрических признаков черепа у обоих симпатрических видов, связанное с влиянием неизбирательной элиминации и сезона, во многом носит сходный и однонаправленный характер, но проявляется и видоспецифичность. Разная морфогенетическая реакция близких видов лесных полевок при заполнении "экологического вакуума" может рассматриваться как результат снятия конкурентных отношений у вида-субдоминанта – красной полевки – и эффект компенсаторного повышения морфоразнообразия при низкой плотности у вида-доминанта – рыжей полевки в условиях низкой плотности и неполноты состава сообщества в соответствии с экологическим "принципом компенсации" Ю.И. Чернова.