Впервые определено положение белки-летяги (Pteromys volans) Среднего Урала в филогеографической структуре вида и реконструирована история дивергенции филогенетических линий. Принадлежность образцов с западного и восточного склонов Урала к одной филогруппе подтверждает вывод об отсутствии в постледниковый период барьерной роли Уральских гор в расселении вида. Показано, что первая внутривидовая дивергенция обыкновенной летяги произошла около 240 тыс. лет назад; время изоляции группы, населяющей о. Хоккайдо – около 200 тыс. лет назад; начало дифференциации внутри материковых групп – в период 200-120 тыс. лет назад
Для анализа положения белки–летяги в филогеографической структуре вида для пяти особей P. volans из трех локалитетов Среднего Урала получена полная последовательность гена cyt b (1140 пар оснований). В анализ включены данные о 58 последовательностях из GenBank (Oshida et al., 2005; Lee et al., 2008; Rye et al., 2013), в качестве внешней группы использованы две последовательности cyt b P. mamonga. Среди 63 анализируемых последовательностей гена cyt b P. volans выявлено 48 уникальных гаплотипов, два из них – на территории Урала.
Результаты филогеографического анализа согласуются с полученными ранее данными (Oshida et al., 2005; Lee et al., 2008): внутри непрерывного ареала P. volans дифференцируются три филогруппы с четкой географической локализацией ("Хоккайдо", "Дальний Восток" и "Северная Евразия") с обособлением внутри последней подгруппы "Северо–Западная Евразия", распространенной в европейской части ареала вида и на юго-востоке Западной Сибири (рис. 1, 2). Гаплотипы уральских летяг относятся к подгруппе "Северо-западная Евразия" группы "Северная Евразия" (рис. 1). Принадлежность образцов с западного и восточного склонов Урала к одной филогруппе подтверждает вывод об отсутствии в постледниковый период барьерной роли Уральских гор в расселении P. volans.
Рисунок 1 – Медианная сеть гаплотипов гена цитохром b P. volans. Размер узлов сети эквивалентен числу идентичных последовательностей, включенных в данный узел, длина ветвей – числу замен
Наибольшие средние внутригрупповые дистанции выявлены в группе "Дальний Восток" – 0.009 (SD=0.001), что с учетом занимаемой ей относительно небольшой территории указывает на давность появления этой группы. Средние внутригрупповые дистанции в группе "Северная Евразия" – 0.007 (SD=0.001), но уровень внутригрупповых различий почти в два раза ниже, чем в среднем по группе (для каждой из подгрупп – 0.004 (SD=0.001)), что, учитывая величину занимаемых ими территорий, свидетельствует об их относительно недавнем и быстром расселении. Согласно литературным данным, время дивергенции "Хоккайдо" – 0.4–0.2 млн. л.н., "Северной Евразии" – 0.14-0.07 млн. л. н. (Oshida et al., 2005).
Для расчета времени дивергенции внутривидовых группировок P. volans нами рассматривались три калибровочных диапазона дат – предполагаемое время существования общего предка P. volans (материковые и островные популяции): 250±50 тыс. л.н.; 70±15 тыс. л.н.; 16±5 тыс. л.н. Каждый из диапазонов совпадает с периодами понижения уровня моря в районе Японских островов (Kaizuka, 1980), что принято связывать с похолоданием климата. Для верификации получаемых результатов также были использованы известные данные о палеонтологических находках P. volans и данные о находках P. momonga на Японских островах (Kawamura, 1988).
Рисунок 2 – Хронограмма, построенная с использованием пакета программ BEAST v. 1.8.0: Pv - ранее описанные гаплотипы (Oshida et al., 2005; Lee et al., 2008); Pt - оригинальные данные
Полученные результаты отличаются от выдвинутых ранее предположений относительно последовательности и времени расхождения филогрупп (Oshida et al., 2005). Расчеты с использованием трех выбранных диапазонов дат показали, что только результаты анализа, включающего самый ранний – 250±50 тыс. л.н., не противоречат известным палеонтологическим и палеоклиматическим данным (рис. 2). Согласно им время расхождения P. volans – P. momonga – около 450 тыс. л.н.. Первая дивергенция P. volans на группы "Дальний Восток" и группу, включающую позже разделившиеся "Северная Евразия" и "Хоккайдо", произошла около 240 тыс. л.н.; время изоляции островной группы "Хоккайдо" – около 200 тыс. л.н.; начало внутренней дифференциации групп "Дальний Восток" и "Северная Евразия"– в период 200-120 тыс. л.н. Полученные результаты снимают вопрос о возможности существования белки–летяги в плейстоценовых фаунах от Дальнего Востока до Алтая, но не говорят о том, почему экспансия этого вида в более северные и западные регионы реализовалась только в голоцене. Для окончательного вывода в отношении времени происхождения современных P. volans и истории формирования видового ареала необходимы данные молекулярн-генетического анализа палеонтологических находок.