На антропогенно измененных территориях Среднего Урала выявлено около 200 видов чужеродных и инвазионных грибов. В том числе виды тропического, европейского и восточноазиатского распространения, а также новые таксоны для России. Число находок чужеродных видов в регионе растет экспоненциально. Изменение климата и рост хозяйственной деятельности – основные факторы, способствующие унификации микобиоты в локальном и региональном масштабах.
Проблему распространения инвазионных видов грибов на Среднем Урале в рамках проекта Российского Научного Фонда (№ 22-26-00228) изучают сотрудники Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург) Ширяев Антон Григорьевич, Ширяева Ольга Сергеевна, а также Будимиров Александр Сергеевич. Исследования проводятся совместно с коллегами из Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова (Санкт-Петербург) Змитровичем Иваном Викторовичем и Дудкой Василием Андреевичем; ФИЦ Субтропический научный центр РАН (Сочи) Булгаковым Тимуром Сергеевичем, а также Сенатором Степаном Александровичем – научным сотрудником Главного ботанического сада РАН им. Н.В. Цицина РАН (Москва). Результаты исследования опубликованы в журнале «Journal of Fungi» в статье How Poor Is Aphyllophoroid Fungi Diversity in the Boreal Urban Greenhouses of Eastern Europe?, а также в «Contemporary Problems of Ecology» в статье Greenway Planning in Ekaterinburg City: Unaccounted Phytopathological Problems of the Urban Strategy Project и Fungal diversity of native and alien woody leguminous plants in the Middle Urals.
В последние десятилетия отмечается беспрецедентное расширение ареалов чужеродных организмов, в том числе грибов. Результатом инвазий является резкое увеличение скорости развитие новых болезней в естественных и искусственных фитоценозах, приносящих огромный экономический и экологический ущерб. Подавляющее большинство инвазионных видов грибов в Голарктике, в том числе и России – это фитопатогены, многие из которых сформировали вторичные ареалы и оказывают существенное влияние на состояние и устойчивость экосистем.
По стране в XX веке прокатились инвазии таких катастрофических болезней, как мучнистая роса дуба (возбудитель Erysiphe alphitoides), голландская болезнь вязов (Ophiostoma ulmi и O. novo-ulmi), крифонектриевый некроз каштана настоящего (Cryphonectria parasitica), а в настоящее время распространяется халаровый некроз ясеней (Hymenoscyphus fraxineus), красная пятнистость хвои сосен (Dothistroma pini и D. septosporum), некроз коры пихты (Grosmannia aoshimae), цилиндрокладиоз самшита (Calonectria pseudonaviculata). Вполне вероятно появление в России таких уже известных в Восточной Европе опасных патогенов, как возбудитель фузариоза сосен (Fusarium circinatum), американской ржавчины тополей (Melampsora medusae) и черневой болезни коры клёнов (Cryptostroma corticale). Реже среди инвазионных видов встречаются патогены животных (пчел, раков, рыб, лягушек); а также питающиеся отмершими частями древесных, травянистых растений, живущие на почве, микоризообразователи.
При прогнозировании можно предположить, что вредоносные организмы в недалеком будущем заполнят все доступные экологические ниши планеты, что приведет к потере биоразнообразия и деградации экосистем. Глобализация проблем лесной и сельскохозяйственной фитопатологии требует консолидации усилий по их решению. Под эгидой различных фондов в мировом и национальных научных пространствах формируются крупные исследовательские коллективы для решения проблем создаваемых инвазионными организмами. Создание таких коллективов целесообразно и в России.
В 2023 г. в Совете ботанических садов стран СНГ при международной ассоциации академий наук (МААН) создана комиссия по изучению инвазионных видов грибов, руководителем которой является Ширяев А.Г.В задачи комиссии входит: выявление видового состава чужеродных видов грибов, инвазионных коридоров, векторов, географических и временных особенностей инвазий; оценка динамики популяций наиболее опасных инвазионных видов – от проникновения до натурализации; изучение последствий их воздействия на местные виды, местообитания и экосистемы; разработка новых экологических методов предупреждения инвазий и ограничения численности наиболее опасных инвазионных видов. Важнейшее направление исследований – разработка классификации инвазионных грибов, которая, к сожалению, пока отсутствует в мире. В итоге это позволит сформировать региональные черные списки микобиоты.
За два года выполнения проекта наш научный коллектив выявил около 200 новых видов чужеродных макро- и микроскопических грибов, которые не встречаются в естественных условиях Среднего Урала. Половина новых видов для региона – это фитопатогены, вызывающие тяжелые болезни растений. Например, в 2021 г. в Екатеринбурге выявлен возбудитель мучнистой росы лещины Erysiphe corylacearum. Это первая на Урале находка данного вида, который проник из Восточной Азии в западную часть Евразии и быстро распространился по всей территории Центральной и Восточной Европы и Западной Азии (Малая Азия, Кавказ, Иран). В России этот вредоносный патоген лещин впервые появился на Черноморском побережье Краснодарского края примерно в 2013 г., и к 2016–2017 гг. был отмечен на остальной территории Краснодарского края, в Крыму и Ростовской области. Обнаружение E. corylacearum в Екатеринбурге свидетельствует, что гриб распространился по всей европейской части России в местах произрастания лещин.
Патогенные грибы на древесно-кустарниковых растениях в Екатеринбурге:
а – Ophiostoma novo-ulmi, поразивший живое дерево Ulmus laevis; б – Phellinus rhamni на живом стволе Rhamnus cathartica; в – Erysiphe syringae-japonicae на живых листьях Syringavulgaris; г – Sawadaea tulasnei на живых листьях Acer tataricum; д – Erysiphe corylacearum на
живых листьях Corylus avellana; е – Podosphaera pannosa на живых листьях Rosa spp.
Стоит отметить обнаружение в Ботаническом саду УрО РАН на живых листьях интродуцированной Магонии падуболистной ржавчинного гриба Cumminsiella mirabilissima, занесенного в Европу в начале XX в. из Северной Америки. В России гриб не был известен до середины XX в., хотя уже в 1930‑е годы отмечался в Западной и Центральной Европе. Однако уже в 1950‑х годах он стал обычным в европейской части страны. На листьях восточноазиатской лианы Луносемянник даурский впервые на Урале собран чужеродный гриб Asteromella ovata, а на листьях Гортензии метельчатой впервые выявлен чужеродный вид Cercospora hydrangeae. Исключительно на живых листьях инвазионного Клена ясенелистного обильно развивается инвазионный гриб Sphaerulina neoaceris, который лишь недавно был описан в Ростовской области. Можно предположить, что этот узкоспециализированный паразит может иметь широкое распространение в России на клене ясенелистном, который в свою очередь тоже является инвазивным видом: его родина – Северная Америка. Быстро расширяет ареал, численность и спектр деревьев-хозяев Monilinia fructigena, вызывающий монилиоз плодов яблони, груши и сливы. Среди прочего стоит назвать возбудителя коккомикоза косточковых культур – Blumeriella jaapii, резко увеличившего численность в садах региона.
Одна из опаснейших болезней древесных растений – голландская болезнь вязов, вызываемая грибом Ophiostoma novo-ulmi – расширяет свой ареал в Европе и европейской части России. Благодаря росту транспортных потоков эта болезнь уже не меньше трех лет поражает вязы в Екатеринбурге. С большой долей вероятности болезнь вязов была завезена в Свердловскую область с крупномерным посадочным материалом из других регионов страны или Европы, так как текущие суровые природно-климатические условия Среднего Урала не способствуют расширению ареала болезни. В Европе тысячи гектаров вязовников погибли от деятельности этого гриба, а теперь эта болезнь с помощью человека и транспорта распространилась на 1000 км от самой западной известной точки в Европе. В Свердловской области эта болезнь выявлена пока только в Екатеринбурге, где в среднем болеет 9 деревьев на 1 км2. Вероятно, в ближайшее время голландская болезнь вязов начнет распространяться в естественные вязовники Зауралья, что приведет к катастрофическим последствиям, как минимум, в региональном масштабе. Это связано с тем, что вязовники в Свердловской области расположены на восточной границе европейского ареала, т. е. они ослаблены в связи с тем, что развиваются в крайне неблагоприятных условиях. Стоит отметить, что всем местонахождениям вязов на восточном склоне Урала в пределах Свердловской области присвоен статус особо охраняемых природных территорий.
В некотором смысле Средний Урал можно считать уникальным регионом, важнейшим регионом-реципиентом опасных инвазий грибов, т.к. все три вида грибов включенные в книгу «Самые опасные инвазионные виды России (ТОП-100)» выявлены на данной территории: голландская болезнь вязов и ржавчина ольхи, а также, с вероятностью 50%, лягушачий (хитридиоз) грибок-убийца, однако его находка не подтверждена образцом, хотя имеются качественные фотографии. В целом, благодаря богатому разнообразию пришедших новых чужеродных видов грибов, микобиота региона теряет свою специфику – унифицируется.
На Среднем Урале накоплен обширный массив информации об истории выявления чужеродных и инвазионных видов грибов. Например, на чужеродном древесном растении в Екатеринбурге первый чужеродный гриб был собран в 1869 г. участниками Уральского Общества Любителей Естествознания (УОЛЕ). Сами участники УОЛЕ не были микологами и не определяли грибы, но передавали их специалистам из Санкт-Петербурга, Казани и других городов. Со временем, благодаря росту объемов интродукции растений в городе появлялось все больше чужеродных грибов, паразитирующих на чужеродных растениях. Первый пик выявления чужеродных видов грибов приходится на 1930-е годы, время, когда в Екатеринбурге были организованы Ботанический сад УФАН, дендрарий, многочисленные парки. Второй пик – 1960-1970 гг., когда происходил рост коллекционного фонда древесных и травянистых растений Ботанического сада УФАН в связи с активнейшей деятельностью профессора С.А. Мамаева, а также в Саду лечебных культур профессора Л.И. Вигорова, городских дендрариях и парках. Третий этап – современный, начался с 1990-х годов, в связи с резким увеличением поставок интродуцентов из европейских и московских питомников. Результаты наших исследований свидетельствуют, что число видов чужеродных грибов, выявленных впервые, растет экспоненциально. И можно ожидать, что число новых видов грибов еще существенно увеличится в ближайшие десятилетия.
Многолетняя динамика первого выявления чужеродных видов грибов на чужеродных древесно-кустарниковых растениях в Екатеринбурге. Точки – число видов чужеродных грибов впервые выявленных в конкретное десятилетие.
Также установлена сильная положительная корреляция (р = 0.0001) между среднегодовой температурой воздуха в Екатеринбурге и числом выявленных видов чужеродных грибов. С повышением среднегодовой температуры на 1 °C в Екатеринбурге список чужеродных видов грибов на древесных интродуцентах увеличивается на 76 видов.
Связь среднегодовой температуры воздуха с общим числом видов чужеродных грибов в Екатеринбурге за 100‑летний период (r = 0,95).
Благодаря потеплению климата в городе стало возможным выращивать все большее число «южных» интродуцентов. За 160 лет в Екатеринбурге акклиматизировано 680 видов древесных растений. Анализ данных за прошедшее столетие свидетельствует с вероятностью 98%, что с увеличением числа древесных интродуцентов на 100 видов список чужеродных грибов растет на 44 вида.
Связь общего числа видов древесных интродуцентов и чужеродных видов грибов, развивающихся на них в Екатеринбурге, за 100‑летний период. Данные за пятилетние периоды (r = 0,99).
Ряд видов чужеродных фитопатогенов натурализовались на интродуцентах в парках, садах, дворах, и уже отмечены случаи, когда по имеющимся «зеленым коридорам» расселяются в естественные местообитания Среднего Урала. Например, в пойму р. Исеть, где много местных и чужеродных древесных растений семейства Ивовые, интродуцированных видов тополей и ив, переселяются специфичные патогены (Cytospora chrysosperma). Также в пойме рек мегаполиса присутствуют заросли Клена ясенелистного, по которым за пределы города распространяются некоторые грибные болезни (Sphaerulina neoaceris). С ослабленных чужеродных древесно-кустарниковых растений в городских и пригородных лесопарках чужеродные грибы (Erysiphe ehrenbergii, Ganoderma resinaceum, Sawadaea tulasnei и др.) расселяются в среднеуральские леса, где местные растения не знакомы с этими болезнями, и, следовательно, не устойчивы к ним.
По обширной сети лесополос вдоль полей и автодорог болезнетворные и сапротрофные грибы расселяются далеко от города. Благодаря освоению лесополос с Караганой древовидной, знакомой многим как желтая акация, некоторые чужеродные виды грибов (Camarosporidiella mackenziei, Erysiphe palczewskii, Stromatonectria caragana e и др.), вопреки местным природно-климатическим условиям, расширяют свой ареал. В уральской лесостепи в посадках Караганы древовидной выявлены таежные виды, предпочитающие хвойные древесные растения – Pycnoporellus fulgens и Daedalea xantha. На лиственных субстратах эти виды встречаются крайне редко, а представители семейства бобовых ранее не были известны в качестве растений-хозяев нигде в мире. В противоположную сторону – севернее своего естественного ареала – проникают «южные» виды Antrodiella serpula, Baltazaria galactina, Xylodon flaviporus, ранее известные от лесостепи до южной тайги, а в посадках караганы впервые собраны в средней тайге.
Можно констатировать, несмотря на то, что Екатеринбург расположен в таежной зоне, вдали от государственных границ, центров видообразования растений и грибов, а также европейских и московских питомников, здесь выявлен ряд видов грибов новых для России. На чужеродных древесных развиваются три вида макроскопических грибов: восточноазиатский гриб Physalacria cryptomeriae– характеризующийся восточноазиатским распространением, выявлен на Криптомерии японской, а также Botryobasidium rubiginosum и Physalacria inflata – виды, преимущественно тропического распространения, собранные на Клене ясенелистном и Магнолии обратнояйцевидной. Также собран тропический инвазионный гриб – Alternaria obtusa, вызывающий болезнь пятнистости листьев «тропической» настурции, а также центральноазиатский – Ramularia bergeniae, поражающий листья бадана. Таким образом, благодаря бесконтрольной со стороны карантинных и фитосанитарных служб интродукции растений, чужеродные виды грибов распространяются на тысячи километров в регионы с неблагоприятными (пока) для них природно-климатическими условиями. На примере некоторых видов инвазионных патогенов (голландская болезнь вязов, мучнистая роса орешника, караганы и бузины; монилиоз косточковых и т.д.) мы видим, как потепление климата и обусловленное этим увеличение фитомассы древесных растений позволяет натурализоваться в регионе наиболее опасным болезням, что впоследствии способствует их распространению в естественные биотопы.