Подорожник
Исследования выполнены на территории Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС) и в зоне воздействия Карабашского медеплавильного завода (КМЗ) (рис. 1). Дозовые нагрузки подорожника большого (Plantago major L.) в зоне ВУРСа были рассчитаны в программе ERICA Tool на основе эмпирических данных по концентрациям 90Sr, 137Cs, 239,240Pu в пробах почв и растений (Karimullina et al., 2018), они превышали фоновый уровень в 178–1455 раз и соответствовали диапазону малых доз.
Токсическая нагрузка в зоне влияния КМЗ имеет комплексный характер (SO2, пыль, тяжелые металлы). Участки были ранжированы по содержанию подвижных форм тяжелых металлов (Cu, Cd, Pb, Zn) в почвах. Индексы суммарной токсической нагрузки в зоне влияния КМЗ превышали фоновые значения в 5.2–41.8 раза (Шималина и др., 2017).
Характеристика качества семенного потомства подорожника из разных зон
Высокая изменчивость показателей жизнеспособности проростков P. major внутри зон не позволила выявить определенной связи этих показателей с загрязнением почв радионуклидами или тяжелыми металлами (рис. 2). Только в наиболее загрязненных выборках ВУРСа и КМЗ отмечено снижение ростовых показателей у проростков.
Оценка изменчивости радио- и металлоустойчивости семенного потомства из зон радиоактивного и химического загрязнения не выявила эффекта преадаптации. Адаптивный ответ, как правило, определялся исходным качеством семенного потомства.
У проростков подорожника из зоны ВУРСа отмечено повышение содержания малонового диальдегида (MDA), что свидетельствует об усилении процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ), а также повышение активности антиоксидантных ферментов: супероксиддисмутазы (SOD) и каталазы (CAT), при этом активность пероксидазы (POX) снижалась как относительно выборок зоны КМЗ, так и фоновых.
Многомерное сравнение биохимических данных методом главных компонент (рис. 3) показало, что на первую главную компоненту (ГК-1) приходится 72.7% межгрупповой дисперсии, которая базируется на корреляции с активностью SOD (β = 0.98), CAT (β = 0.99) и POX (β = −0.98). Ценопопуляции из зоны ВУРСа оказались более обособленными по ГК-2, где основной вклад в межгрупповую изменчивость вносило значение MDA (β = 0.99). Объединенные выборки из зон ВУРСа и КМЗ различались между собой как по ГК-1 (U-тест, n = 15–21, p = 0.034) так и по ГК-2 (U-тест, n = 15–21, p << 0.001).
Сравнение значений интегрального про-антиоксидантного индекса PAI= MDA/(SOD+CAT+POX) выявило существенный прооксидантный сдвиг в выборках ВУРСа по отношению к фоновым (331%, U-тест, n = 15–21, p< 0.001) и к выборкам КМЗ (510%, U-тест, p< 0.001). При установленном режиме ферментативной защиты от избыточных активных форм кислорода скорость накопления продуктов ПОЛ в импактных ценопопуляциях ВУРСа была в 3 и 5 раз выше, чем в выборках фоновых и КМЗ соответственно. В выборках ВУРСа отмечено также увеличение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов (Шималина и др., 2017; 2018).
Генетическое разнообразие в ценопопуляциях подорожника из разных зон
В изученных ценопопуляциях P. major в 9 локусах (Pm3, Pm9, JPm14, Jpi11, JPi4, JPi7, JPi16, JPi18, JPi21) обнаружено 65 аллелей (Shimalinaetal., 2020). Генетическая дифференциация ценопопуляций составила FST= 0.041 (p= 0.001). Это значит, что только 4.1 % изменчивости распределено между ценопопуляциями, а 95.9 % сосредоточено внутри выборок.
В выборках из зон ВУРСа и КМЗ показателисреднего и эффективного числа аллелей на локус, частота редких и уникальных аллелей были ниже, чем в фоновых выборках, что свидетельствует о снижении генетического разнообразия выборок (табл. 1).
Одной из причин снижения генетической изменчивости в зоне ВУРСа может быть низкая миграция семян из-за ограничения доступа людей в зону радиоактивного загрязнения (подорожникусвойственна антропохория). Это подтверждается результатами теста Мантеля на изоляцию расстоянием. Ценопопуляции КМЗ и фоновых участков расположены вблизи дорог общего пользования, для них показана значимая связь между географическими и генетическими расстояниями. Снижение генетического разнообразия в зоне КМЗ, по нашему мнению, связано с трудностью закрепления мигрантов в условиях мощного антропогенного стресса.
Таким образом, влияние хронического радиационного и химического воздействия на P. major не привело к существенным изменениям на организменном и популяционном уровнях. Изменчивость качества семенного потомства не выходила за пределы нормы реакции фоновых выборок. На биохимическом уровне выявлены разные адаптивные ответы про- и антиоксидантных систем у семенного потомства подорожника из импактных зон. Снижение генетической изменчивости популяций подорожника в зонах химического и радиационного стресса определяется разными причинами.
Karimullina E., Mikhailovskaya L.N., Pozolotina V., Аntonova E. Radionuclide uptake and dose assessment of 14 herbaceous species from the East-Ural Radioactive Trace area using the ERICA Tool // Environmental Science and Pollution Research. 2018. V. 25. №14. P. 13975–13987. http://dx.doi.org/10.1007/s11356-018-1544-y
Shimalina N. S., Antonova E. V., Pozolotina V. N. Genetic polymorphism оPlantago major populations from the radioactive and chemical polluted areas // Environmental pollution. 2020. V. 257. 113607https://doi.org/10.1016/j.envpol.2019.113607
Шималина Н.С., Орехова Н.А., Позолотина В.Н. Особенности про- и антиоксидантных систем Plantagomajor, длительное время произрастающего в зоне радиоактивного загрязнения // Экология. 2018. № 5. С. 333-341. [Shimalina N.S., Orekhova N.A., Pozolotina V.N. Features of Prooxidant and Antioxidant Systems of Greater Plantain Plantago major Growing for a Long Time under Conditions of Radioactive Contamination // Russian Journal of Ecology. 2018. V. 49. № 5. P. 375-383.] https://doi.org/10.1134/S1067413618050120
Шималина Н.С., Позолотина В.Н., Орехова Н.А., Антонова Е.В. Оценка биологических эффектов у семенного потомства PlantagomajorL. в зоне воздействия медеплавильного производства // Экология. 2017. №6. 420–430. [Shimalina N.S., Pozolotina V.N., Orekhova N.A., Antonova E.V. Assessment of Biological Effects in Plantago major L. Seed Progeny in the Zone of Impact from a Copper Smelter // Russian Journal of Ecology. 2017. V. 48. № 6. P. 513–523.] https://doi.org/10.1134/S1067413617060108
Источники финансирования работы: работа выполнена в рамках государственного задания Института экологии растений и животных УрО РАН (АААА-А19-119032090023-0) при частичной финансовой поддержке гранта РФФИ (№15-04-01023).