Соболь (Martes zibellina L.) типичный представитель фауны таежных лесов Евразии. Из-за высокой стоимости меха на рынке пушнины на соболя активно охотятся практически на всем его ареале. В настоящее время численность соболя не вызывает опасений, однако к началу XX века вид почти исчез на территории Западной и Восточной Сибири. Для сохранения вида были организованы заповедники и заказники, введен пятилетний запрет охоты и организовано расселение животных из районов, где они еще сохранились (в основном это регион Прибайкалья) на территории, где соболь больше практически не встречался. Причины такого катастрофического падения численности все еще не ясны, в числе основных факторов называются возможная эпизоотия и существенный перепромысел. В любом случае, вопросы о том, сколько соболей может быть добыто без подрыва численности популяции и как повлияло расселение животных на популяционную структуру вида, являются важными не только с научной, но и с практической точки зрения. Для решения этих задач, прежде всего, необходимо представлять границы популяций соболя.
Внутривидовая систематика, как правило, хорошо отражает популяционную структуру вида. В самом последнем на данный момент обзоре млекопитающих мира (Wozencraft, 2005) для соболя приводятся 17 подвидов, которые в основном дублируют описание из «Млекопитающие Советского Союза» (Гептнер и др., 1967). Гептнер с соавторами, тем не менее, отмечали, что данный список подвидов нуждается в ревизии, так как большинство подвидов описаны на недостаточном материале. В дальнейшем количество подвидов соболя было пересмотрено, и в систематико-географическом справочнике «Млекопитающие России» (Абрамов, Хляп, 2012) приводится 8 подвидов соболя, 4 из которых обитают на территории Западной и Восточной Сибири.
Цель нашего исследования выявить популяционную структуру соболя в западной части ареала при помощи методов популяционной генетики, которые хорошо формализованы и позволяют анализировать достаточно большое количество маркеров. Для формулирования гипотезы о популяционной структуре соболя мы основывались на описании ареалов подвидов, представленных в работе А.А. Аристова и Г.Ф. Барышникова (2001). Схематичные ареалы подвидов Martes zibellina zibellina Linnaeus, 1758, Martes zibellina yeniseensis Ognev, 1925, Martes zibellina averini Bashanov, 1943, и Martes zibellina princeps Birula, 1918 представлены на рисунке 1.
Рисунок 1. Географическая локализация исследуемых выборок соболя. Серым цветом обозначен ареал вида, штриховкой схематично показаны ареалы подвидов, описанные Аристовым и Барышниковым (2001).
Всего в исследование были включены данные по аллельному составу 11 микросаттелитных локусов 667 особей соболя из 33 географических выборок западной части ареала. В исследование включались только автохтонные выборки соболя из районов, где не проводились работы по интродукции соболя. Дополнительно в анализ привлекались опубликованные ранее данные по морфологической изменчивости соболя (окраска меха и размер черепа) из тех же районов (Монахов, 1995, 2015; Монахов и др., 2021).
Во многих случаях снижение численности популяции сопровождается также понижением ее генетического разнообразия, восстановление которого происходит достаточно медленно. Именно это должно было произойти в популяциях соболя, численность которых в начале ХХ века находилась на критически низком уровне. Тем не менее, во всех исследуемых выборках соболя нами наблюдается высокая степень генетической изменчивости.
Дополнительно была выявлена положительная связь генетических и географических дистанций между выборками соболя. Группы животных, обитающих в радиусе 600 км друг от друга, демонстрируют относительно высокий уровень генетического сходства, тогда как выборки, удаленные друг от друга более чем на 1500 км генетически друг на друга не похожи. Таким образом, при отсутствии внутренних изоляционных барьеров единая популяция соболя будет занимать территорию не менее 600 км. Сходная закономерность была получена для морфологических характеристик.
Рисунок 2. Результаты байесовской кластеризации 33 выборок соболя, реализованной в программе STRUCTURE (верхний рисунок) и географическое расположение генетических кластеров, рассчитанных в программе BAPS (нижний рисунок) на основе анализа 11 микросаттелитных локусов.
На основании результатов популяционно-генетического анализа было показано, что выборки соболя из бассейнов рек Обь и Иртыш образуют единый генетический кластер, который может представлять подвид «тобольский соболь» (M. z. zibellina). Исключением стала выборка из бассейна реки Таз, которая попадает в другой кластер. Полученный результат может быть следствием влияния на популяцию тазовских соболей акклиматизированных популяций соболя, интродуцированных в соседние регионы в середине ХХ века.
Еще одна генетическая группа соболей выявлена для территории Центрального Сибирского Плато и вероятно представляет подвид «енисейский соболь» (M. z. yeniseensis). Предыдущее описание ареала этого подвида включает в себя территорию Южной Сибири, что не подтверждается нашими данными.
Выборка Западного Алтая генетически дифференцируется от всех исследованных выборок соболя и формирует собственный кластер. Для территории Западного Алтая ранее был описан отдельный подвид «алтайский соболь»(M. z. averini).
Для территории Прибайкалья выявлено три генетических группы соболя («витимская», «центральносибирская» и «хамардабанская»), тогда как ранее для этой территории описывался только один подвид «баргузинский соболь» (M. z. princeps).
Тем не менее, стоит отметить, что используемый набор генетических маркеров не позволяет определить популяционную принадлежность особей, так как в каждой выборке есть животные, генотип которых имеет высокую степень сходства с генотипами животных из других популяций.
По результатам данного исследования можно заключить, что миграционная активность соболя является основным фактором, определяющим современную популяционную структуру этого вида. Крупные реки, горные хребты и большие безлесные пространства служат существенными барьерами для распространения животных. В западной части ареала было выявлено три региона, ограниченных ландшафтными барьерами и в то же время не имеющих внутренних препятствий для свободной миграции соболя: Западная Сибирь, Центральное Сибирское Плато и Западный Алтай. Для этих регионов были выявлены уникальные по генетическим и морфологическим характеристикам популяции соболя.
Список литературы
Wozencraft, W. C. (2005). Order Carnivora. In D. E. Wilson, & D. M. Reeder (Eds.), Mammal species of the world: A taxonomic and geographic reference (3rd ed.), John Hopkins University Press.
Гептнер В.Г., Наумов Н.Н., Юргенсон П.Б., Слудский А.А., Чиркова А.Ф., Банников А.Г., 1967. Млекопитающие Советского Союза. М.: Высшая школа. Т. II.. С. 507–584.
Абрамов А.В., Хляп Л.А. 2012. Отряд Carnivora. — Павлинов И.Я., Лисовский А.А. (ред.). Млекопитающие России: систематико-географический справочник (Сборник трудов Зоологического музея МГУ.Т. 52). М.: Т-во научн. изданий КМК. С. 313–382.
Аристов А.А., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. СПб., 2001. С. 218–225.
Монахов В.Г. Соболь Урала, Приобья и Енисейской Сибири: Результаты реакклиматизации. Екатеринбург: Банк культурной информации, 1995. 156 с.
Монахов В.Г. Географическая изменчивость соболя в ареале и филогеография // Экология. 2015. № 3. С. 219–228. doi: 10.7868/S0367059715030075
Монахов В.Г., Ранюк М.Н., Модоров М.В. Популяционная структура соболя байкальской горной страны: анализ генетических и фенотипических характеристик // Экология. 2021. № 2. С.143-152
