Где почвенные грибы могут прятаться от загрязнения?
В работе сотрудников лаборатории экотоксикологии популяций и сообществ Института экологии растений и животных Владимира Микрюкова, Олеси Дули, Игоря Бергмана и Анжелики Логиновой,опубликованной в престижном международном журнале Frontiers in Microbiology Sheltering Role of Well-Decayed Conifer Logs for Forest Floor Fungi in Long-Term Polluted Boreal Forests (импакт-фактор 5.6), установлено, что валежные стволы хвойных деревьев могут быть убежищем для почвенных грибов, спасая их от загрязнения тяжелыми металлами. Наличие таких убежищ авторы рассматривают как один из механизмов поддержания разнообразия и функционирования лесных экосистем вблизи металлургических предприятий.
Несмотря на применение очистных сооружений, все еще обширные регионы планеты подвержены загрязнению выбросами промышленных предприятий, в результате чего повышается кислотность почвы и содержание в ней меди, цинка, кадмия и свинца и других тяжелых металлов. Вблизи заводов концентрации загрязняющих веществ в среде могут быть повышены в десятки и сотни раз. Из-за высокой токсичности почвы исчезают травянистые растения, дождевые черви, моллюски, насекомые, а разложение растительных остатков сильно тормозится. Особенно остро проблема деградации природных экосистем от выбросов металлургических предприятий стоит в промышленно развитом Уральском регионе.
В лесах ключевую роль в разложении растительных и животных остатков играют грибы, разнообразие которых исчисляется тысячами видов в пределах одного квадратного метра. Особенно они обильны и разнообразны в верхнем почвенном горизонте – в лесной подстилке. Разнообразие грибов во многом определяет почвенное плодородие, а значит и здоровье леса.
В предыдущих работах лаборатории, проведенных в окрестностях старейших и крупнейших в России предприятий цветной металлургии – Среднеуральского и Карабашского медеплавильных заводов – было установлено, что разнообразие подстилочных сапротрофных грибов – основных агентов разложения мертвого органического вещества в лесу – сильно снижается с приближением к заводам (Mikryukov et al., 2020; Mikryukov, Dulya, 2018). В отличие от них к загрязнению устойчивы эктомикоризные грибы, вступающие в симбиоз с корнями деревьев и получающие от них основную часть углеводов, а также виды-убиквисты, большинство из которых – это известная всем «плесень». Можно сказать, что на загрязненных территориях формируется не лучший состав команды для поддержания почвенного плодородия.
Для восстановления нарушенных экосистем, а также уменьшения ущерба при планировании новой деятельности логично использовать естественные механизмы поддержания биоразнообразия, в том числе почвенных грибов. В реализации одного из таких механизмов особую роль играют крупные древесные остатки (валежные стволы), в которых некоторые почвенные организмы могут переживать неблагоприятные периоды, например засуху или паводки. Структура древесины валежных стволов по мере их разложения постепенно приближается к лесной подстилке (фото 1), поэтому такие стволы могут быть населены подстилочными грибами. Однако до сих пор было не ясно, на каких стадиях разложения древесина становится привлекательным субстратом для подстилочных сапротрофов. Насколько древесина насыщена токсикантами по сравнению с лесной подстилкой на загрязненных территориях? И способна ли она в этих условиях поддерживать разнообразие подстилочных сапротрофов?
Для поиска ответов на эти вопросы были продолжены исследования вблизи Среднеуральского медеплавильного завода (вблизи Карабашского завода, к сожалению, это было невозможно, так как почти весь древесный валеж собран людьми). В хвойных лесах на разном расстоянии от предприятия, и потому в разной степени поврежденных выбросами, были собраны образцы древесины из сильно разложившихся стволов пихты и ели, а также из лесной подстилки, примыкающей к стволами и вдалеке от них (фото 2). Были проанализированы физические и химические параметры образцов, в частности концентрации макроэлементов и тяжелых металлов. После выделения грибной ДНК был секвенирован ее маркерный участок, благодаря изменчивости которого можно точно сказать, какие именно виды грибов обитают в древесине и в подстилке.
Фото1. Крупные древесные остатки на разных стадиях разложения: сверху вниз – постепенное превращение древесины в лесную подстилку (фото О.В. Дули)
Фото2. Чистые и загрязненные елово-пихтовые леса (конец июня).Слева внизу –момент полевых работ (измерение объемной влажности лесной подстилки и твердости древесины). Справа внизу – отбор образцов древесины и лесной подстилки, примыкающей к бревну (фото О.В. Дули, И.Е. Бергмана, М.В. Модорова).
Оказалось, что разлагающаяся древесина не столь уж и привлекательна для подстилочных сапротрофов – она кислее и беднее минеральными веществами, чем подстилка. Однако валежные стволы лучше сохраняют влажность и даже увлажняют примыкающую подстилку. Это означает, что в них создаются более благоприятные условия для выживания грибов в периоды засухи.
С помощью секвенирования грибной ДНК было выявлено более 7 850 видов грибов. В чистых лесах основные обитатели валежных стволов –дереворазрушающие виды, симбионты и паразиты насекомых-древоточцев, виды, питающиеся живыми или мертвыми грибами, а также некоторые типичные обитатели лесной подстилки. Интересно, что видовой состав подстилки различается вблизи стволов и вдалеке от них: помимо типичных подстилочных сапротрофов, вблизи стволов разрастается мицелий, оседают споры и фрагменты обитателей древесины, а также видов, ассоциированных с грызунами и бурозубками, которые используют «туннели» под стволами для передвижения. С другой стороны, вдалеке от стволов, где обильны травяные растения, подстилку населяют ассоциированные с ними грибы. Эти различия – хорошая иллюстрация того, как на первый взгляд небольшое разнообразие местообитаний обеспечивает сосуществование разных жителей леса.
На загрязненных территориях из-за почти полного исчезновения многих животных и травяных растений описанные различия почти стираются. И хотя за десятки лет пребывания под осадками из кислот и тяжелых металлов валежные стволы остаются в десятки раз чище по сравнению с лесной подстилкой, оба субстрата населены, главным образом, устойчивыми к загрязнению дереворазрушающими грибами, эктомикоризными видами и убиквистами-«плесенями». Это делает роль разлагающихся стволов в поддержании разнообразия подстилочных грибов не столь внушительной.
Тем не менее, крупные древесные остатки необходимы для жизни некоторых чувствительных к загрязнению подстилочных видов. Одна из таких очень чувствительных групп – сапротрофные грибы из семейства Tricholomataceae (фото 3).Оказалось, что некоторые его представители, способные в естественных условиях населять как подстилку, так и валежные стволы, при почти полном исчезновении в загрязненной подстилке, сохраняются в разлагающейся древесине. Ранее аналогичный феномен был обнаружен для дождевых червей и моллюсков (Воробейчик и др., 2020). Не исключено, что такая же защитная роль валежных стволов на загрязненных территориях будет установлена и для других групп грибов, но пока недостаточно информации о субстратных предпочтениях большинства видов, поэтому подобный анализ – задача дальнейших исследований.