История сосны обыкновенной Pinus sylvestris в восточном Причерноморье
Сосна обыкновенная, как и другие виды лесов умеренного и бореального климата, испытала значительные колебания размеров популяций и ареала под влиянием ледниковых циклов плейстоцена. Однако, в отличие от теплолюбивых видов, обитавших в южных рефугиумах в ледниковые периоды, сосна обыкновенная реколонизировала большую часть своего современного ареала из нескольких источноков, расположенных в средних широтах Европы и Урала. Однако остается неясным, насколько значительными были генетические обмены между северными и изолированными южными популяциями. Восточное Причерноморье (EBS), включая Малую Азию, Кавказ и Крым, является одним из крупнейших и наиболее удаленных южных анклавов сосны обыкновенной. Целью настоящего исследования является реконструкция истории сосны обыкновенной в EBS и определение времени и направления миграционных событий между основной частью ареала и EBS.
Для этого мы изучили генетическую изменчивость четырех маркеров хлоропластной ДНК и восьми маркеров митохондриальной ДНК. Двадцать четыре популяционные выборки из Крыма, Кавказа, Малой Азии и Балкан были изучены и проанализированы вместе с ранее опубликованным данным из Восточной Европы, Урала, Сибири, Казахстана и Монголии (Семериков и др., 2014, 2018). Для оценки времени колонизации EBS использовали приблизительный байесовский анализ (ABC) и данные о вариабельности ДНК хлоропластов. Чтобы проверить гипотезу о возможной миграции сосны обыкновенной на Кавказ из Восточной Европы, предполагаемый ареал сосны обыкновенной в Черноморском регионе во время последнего ледникового максимума был реконструирован с использованием моделирования экологических ниш.
Шесть родственных митотипов: f1, f2, f3, f4, e и g были обнаружены в восточном Причерноморье (рис. 1a, b). Все они, кроме митотипа g, отличались от семи митотипов (1–7), встречающихся в основном ареале, не менее чем четырьмя мутациями (рис. 1b, таблица S3), образуя, соответственно, две сестринские группы и подчеркивая глубокое расхождение между двумя регионами и общее происхождение популяций EBS. Анализ ABC, проведенный на основе данных по хлоропластным микросателлитным локусам,реконструирует возраст разделения популяций EBSи основного ареала, около 1 млн. лет. Наиболее частые митотипы занимают в EBSнепересекающиеся ареалы, указывая на слабые генетичекие обменыв пределах региона (рис. 1а): митотип e распространен на Малом Кавказе, в Малой Азии и в Крыму, а f1 встречается на Большом Кавказе, за исключением Западного Кавказа, где он заменен на g. Последний сочетает в себе особенности, характерные для митотипов e и f1, с одной стороны, и митотипов основного ареала, с другой. Редкие митотипы f2, f3 и f4 идентичны митотипу f1, за исключением чисел повторов в минисателлите 663, которые встречаются кроме этих митотипов только в основном ареале.Мы предполагаем, что гаплотип g, а также f2, f3 и f4 являются продуктами рекомбинации между кавказскими митотипами и митотипами основного ареала, что могло быть результатом гибридизации этих групп популяций вследствие смещений лесной зоны Восточной Европы на юг во время ледниковых фаз плейстоцена. Реконструкция ареала сосны обыкновенной во время последнего ледникового максимума (20000 л.н.), проведенная с помощью анализа «моделирование экологических ниш» (рис. 2) подтверждает вероятность такого сценария.
Semerikov, N. V., Petrova, I. V., Sannikov, S. N., Semerikova, S. A., Tashev, A. N., Lascoux, M., & Semerikov, V. L. (2020). Cytoplasmic DNA variation does not support a recent contribution ofPinus sylvestrisL. from the Caucasus to the main range. Tree Genetics & Genomes, 16(4). doi: 10.1007/s11295-020-01458-8
Источники финансирования работы: This study was supported by the Russian Foundation for Basic Research (grant no. 16-04-00607), by the State Contract of the Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Branch, Russian Academy of Sciences, and partly supported by the Program of the Ural Branch of Russian Academy of Sciences (project no 18-4-4-43)