На основании данных об изменчивости двух маркеров – гена цитохрома b и фрагмента контрольного региона митохондриальной ДНК проанализировано генетическое разнообразие обыкновенной полевки Microtus arvalis Pall., 1778 формы obscurus от Крымского п-ова до северного Алтая. По результатам анализа последовательностей гена цитохрома b все особи M. arvalis формы obscurus из рассматриваемых регионов отнесены к ранее выделенной Сино-Русской кладе, распространенной в основной части ареала формы obscurus. По объединенным последовательностям двух маркеров выявлена внутренняя структура Сино-Русской клады и выделены две субклады – Крымская и Евразийская. Родственные гаплотипы в Евразийской субкладе формируют несколько географически локализованных групп. Результаты позволяют сделать вывод, что история Сино-Русской клады M. arvalis формы obscurus имеет региональную специфику. Гаплотипы, обнаруженные в семи локалитетах на п-ове Крым, представляют результат единовременной экспансии, тогда как для Евразийской субклады можно предполагать несколько последовательных волн экспансии
По результатам филогенетической реконструкции по последовательностям гена цитохрома b с использованием в качестве внешней группы последовательностей M. arvalis s. str. формы arvalis, M. rossimeridionalis, M. ilaeus и M. socialis показано, что все гаплотипы M. arvalis формы obscurus кластеризуются в две клады: Средневосточную и Сино-Русскую. Все гаплотипы цитb, описанные в данной работе, включены в Сино-Русскую кладу. По результатам анализа филогенетического дерева в пределах Сино-Русской клады могут быть выделены несколько групп, среди которых пять имеют хорошую географическую локализацию: I – п-ов Крым; II – от р. Волги на западе до Южного и Среднего Урала на востоке; III – северо-западные провинции Китая; IV –локалитеты юга Уральского региона (от участка Оренбургского заповедника «Таловская степь» на западе до п. Звериноголовское Курганской обл. на востоке); V – группа из четырех гаплотипов, встреченных в локалитетах Кировской обл. (северо-западная часть области распространения формы obscurus). Результаты анализа медианной сети подтверждают наличие пяти указанных групп в пределах Сино-Русской клады. Так же результаты анализа медианной сети показывают, что три из пяти выделенных групп (I, II и III) дифференцированы друг от друга и от других последовательностей значительно сильнее, чем группы IV и V.
Рисунок 1– Филогенетическое дерево Сино-Русской клады M. arvalis s. str. формы obscurus (топология дерева, построенного методом BI)
Филогенетическое дерево, построенное на основании имеющихся последовательностей контрольного района мтДНК (800 пн) Сино-Русской клады M. arvalis формы obscurus, позволяет выделить в пределах клады две группы: 1 – включает гаплотипы, обнаруженные только на п-ове Крым и не встреченные в других регионах; 2 – все остальные слабо дифференцированные друг от друга последовательности контрольного района мтДНК, распространенные от Таманского п-ова до Алтая. Филогенетическая реконструкция по результатам совместного анализа двух маркеров мтДНК показала, что в пределах Сино-Русской клады возможно выделение шести групп в разной степени дифференцированных гаплотипов. При этом анализ как филогенетического дерева (рис. 1), так и медианной сети (рис. 2) показывает, что наиболее удаленна от остальных Крымская группа гаплотипов. Основываясь на существенной дистанции, отделяющей эту группу от остальных гаплотипов Сино-Русской клады на медианной сети, выделены две субклады в пределах Сино-Русской клады – Крымская и Евразийская (рис. 21, 22).
Сопоставление генетических дистанций между кладами M. arvalis s. str., субкладами и группами Сино-Русской клады показывает, что заселение современной области распространения Сино-Русской клады и процессы дифференциации современных групп, отнесенных к ней, происходили, по-видимому, позже, чем в западной части ареала M. arvalis s. str. (зона распространения формы arvalis). Анализ демографической истории Сино-Русской клады в целом, а также двух субклад показал, что в недавнем прошлом они прошли через стадию увеличения эффективного размера популяции. Выдвинута гипотеза, что экспансия Евразийской субклады состояла, как минимум, из двух последовательных этапов, на первом из которых произошла дифференциация предковых последовательностей современных групп Евразийской субклады, после чего последовала экспансия части сформировавшихся групп. Для территорий Северного, Среднего и Южного Урала наибольшее генетическое разнообразие (по молекулярно-генетическим маркерам) характерно для южных широт, что является косвенным свидетельством более длительной истории существования генетически преемственных популяций вида на Южном Урале.
Рисунок 2 – Медианная сеть гаплотипов Сино-Русской клады M. arvalis s. str. формы obscurus
Результаты позволяют предполагать, что перспективными регионами для реконструкции филогенетических взаимоотношений в пределах Сино-Русской клады и истории формирования восточной части ареала M. arvalis s. str. являются южная часть Восточно-Европейской равнины и Северо-Запад Китая с прилежащими территориями Алтая и Северо-Восточного Казахстана.