Проанализировано изменение населения птиц лесных экосистем под действием загрязнения выбросами двух крупных медеплавильных заводов на Среднем и Южном Урале. Впервые для техногенных градиентов наряду с традиционным разнообразием оценили разнородность сообществ на основе таксономических, функциональных и филогенетических дистанций между видами. В районе с более сильной трансформацией местообитаний снижение разнообразия сопровождалось повышением разнородности из-за исчезновения функционально сходных видов, но при менее сильной трансформации разнородность не менялась благодаря массовому замещению лесных видов видами открытых пространств
В последние годы изучение биотических сообществ получило новый импульс благодаря более глубокому подходу к оценке разнообразия, а именно использованию различий между видами. В отличие от традиционных мер, предполагающих, что все виды равнозначны, а их вклад в разнообразие зависит только от обилия, новые методы оценивают разнородность сообществ на основе таксономических, функциональных и филогенетических расстояний между видами. Анализ разных аспектов разнообразия позволяет понять механизмы формирования сообществ и закономерности их функционирования. Этот новый подход впервые был применен для анализа изменения разнообразия птиц в градиентах промышленного загрязнения.
Проанализировали данные четырех лет учетов гнездового населения птиц лесных экосистем в окрестностях Среднеуральского (Свердловская обл., г. Ревда, СУМЗ) и Карабашского (Челябинская обл., г. Карабаш, КМЗ) медеплавильных заводов. Проверяли две гипотезы: 1) загрязнение способно изменять не только видовое богатство и структуру населения птиц, но и разнородность локальных сообществ; 2) индексы разнообразия и разнородности по-разному изменяются вдоль градиента загрязнения.
Исследование двух районов позволило выявить общие и специфические черты реакции населения птиц на загрязнение среды. Сходство предприятий заключается в однотипном составе выбросов (тяжелые металлы и SO2) и высоком уровне загрязнения, из-за чего вокруг них сформировалась техногенная геохимическая аномалия с превышением фоновых уровней тяжелых металлов в десятки и сотни раз. Различия состоят в природно-климатических условиях (подзоны южной тайги и предлесостепных лесов), в более высоком уровне выбросов в последнее десятилетие и более выраженной деградации лесных экосистем вокруг КМЗ. Вдоль каждого градиента были выбраны 10 участков с однотипным составом древесного яруса (елово-пихтовые леса близ СУМЗ и березовые леса близ КМЗ). Большое число участков позволило детально охарактеризовать реакцию населения птиц. На каждом участке проведены учеты гнездящихся птиц по голосам в 4 точках в 2009 и 2014 гг. (КМЗ) и в 2010 и 2013 гг. (СУМЗ).
Данные двух лет показали хорошую воспроизводимость результатов. Общая плотность населения, видовое богатство и индекс разнообразия Шеннона уменьшались с увеличением токсической нагрузки в обоих районах (рис. 1), различия между районами были значимы (более выражен эффект в районе КМЗ). Индексы, основанные на расстояниях между видами, демонстрировали иную динамику: дистанции между видами возрастали с приближением к источнику выбросов возле КМЗ, указывая на увеличение разнородности сообщества, но не изменялись в районе СУМЗ (рис. 2).
Рисунок 1 – Зависимость плотности (A, Б), видового богатства (В, Г) и индекса разнообразия Шеннона (Д, Е) от величины токсической нагрузки в градиентах загрязнения выбросами КМЗ (A, В, Д) и СУМЗ (Б, Г, Е)
Установлено увеличение разнородности сообщества с ростом загрязнения в районе КМЗ из-за выпадения таксономически, функционально и филогенетически близких видов. Среднее число видов в одном роде или семействе сократилось вдоль градиента загрязнения вблизи КМЗ сильнее, чем в районе СУМЗ (рис. 3). Исчезновение близких видов связано с уменьшением продуктивности экосистемы и увеличением конкуренции за ресурсы, особенно сильной между экологически сходными видами. В результате конкуренции из сообщества в условиях загрязнения в первую очередь исчезают функционально близкие виды. Напротив, более сложные и продуктивные местообитания вдали от источников выбросов позволяют сосуществовать большему числу функционально близких видов. Это согласуется с теорией экологической ниши, предсказывающей, что местообитания с более сложной структурой растительности могут вмещать большее число видов (MacArthur and Levins, 1967; Cody, 1974).
В отличие от КМЗ в районе СУМЗ исчезновение лесных видов на загрязненной территории менее выражено и в большей мере компенсируется внедрением видов открытых местообитаний благодаря сохранению травянистой и кустарниковой растительности, обеспечивающей необходимые кормовые и защитные условия. Виды открытых местообитаний функционально довольно сходны. Чем больше новых функционально близких видов появляется на загрязненных территориях, тем слабее меняется среднее расстояние до ближайшего соседа в сообществе. Так, вдоль градиента загрязнения в районе СУМЗ население птиц приобретает вдвое больше новых видов, чем в районе КМЗ, и это в основном виды открытых местообитаний. Неизменный уровень функциональной разнородности вблизи СУМЗ при увеличении таксономического и филогенетического несходства может свидетельствовать о фильтрующем действии среды, т.е. сохранении в сообществе функционально близких видов.
Рисунок 2 – Зависимость таксономической (А, Б), функциональной (В, Г) и филогенетической (Д, Е) разнородности локальных сообществ птиц от величины токсической нагрузки в градиентах загрязнения выбросами КМЗ (A, В, Д) и СУМЗ (Б, Г, Е)
Рисунок 3 – Зависимость среднего числа видов в одном роде (пунктирная линия) и одном семействе (непрерывная линия) от величины токсической нагрузки в районе КМЗ (А) и СУМЗ (Б)
Проведенное исследование продемонстрировало перспективность комплексного подхода к анализу сообществ с использованием не только традиционных индексов разнообразия, но и основанных на функциональных и филогенетических дистанциях между видами.