2015-51-2

Впервые для территорий, сильно загрязненных выбросами промышленных предприятий, на основе анализа пространственных автокорреляций показано, что даже при высокой вариабельности токсичности почвы пространственная структура ценопопуляций травянистых растений в первую очередь обусловлена действием биоценотических факторов и характером распространения диаспор.

На территории, загрязненной промышленными выбросами Среднеуральского медеплавильного завода, проведен анализ вкладов эндогенной пространственной автокорреляции и факторов среды в формирование пространственной структуры ценопопуляций нескольких видов травянистых растений: Lychnis flos-cuculi, Deschampsia cespitosa, Agrostis capillaris, а также группы видов, которые малочисленны на исследованных участках (Eqiusetum sylvaticum, Leucanthemum vulgare, Tussilago farfara, Carex rostrata и Scirpus sylvaticus). Выбрано три участка, различающихся по абсолютной полноте древостоя (ПД): луг (ПД = 0 м²/га), редина (ПД = 6.2±0.82 м²/га), лес (ПД = 20.8±3.01 м²/га). На участках вдоль четырех трансект заложено по 62–75 микроплощадок размером 0.5×0.5 м, на которых учтено проективное покрытие (ПП) всех видов травянистых растений, впоследствии использованное в качестве зависимой переменной, а также показатели условий среды и географические координаты, использованные как объясняющие переменные (табл.).

Для характеристики пространственной автокорреляции показателей среды и ПП исследуемых видов в разных масштабах использован метод PCNM (principal coordinates of neighbour matrices), суть которого заключается в том, что на основе схемы расположения микроплощадок созданы теоретически возможные варианты пространственной автокорреляции (PCNM-компоненты). Оценка силы связи между собственными векторами PCNM-компонент и исследуемыми переменными позволяет выявить формы и масштаб автокорреляции в пространственной структуре исследуемых переменных. На основе координат микроплощадок на каждом исследованном участке было создано от 31 до 41 PCNM-компоненты, из которых включено в последующий анализ 17 PCNM-компонент, значимо связанных с проективным покрытием исследуемых видов.

 

Таблица – Предикторы пространственной структуры ценопопуляций исследуемых  видов

Группа предикторов	Предиктор	Интерпретация
«Почва»	Первая главная компонента по плодородию почвы	Содержание в почве Собщ, Nлг и K2O
	Вторая главная компонента по плодородию почвы	Содержание в почве P2O5
	Первая главная компонента по токсичности почвы	Содержание в почве обменных форм Cd, Zn
	Вторая главная компонента по токсичности почвы	Содержание в почве обменных форм Cu, Pb
	Балльная оценка на основе расстояния до ближайшего дерева и его размера	Степень влияния дерева
«Микробиотоп»	Топографическое превышение, см	Выраженность микрорельефа
	Сумма объемов мохового покрова и подстилки, см3	Влияние толщины и проективного покрытия мохового покрова и подстилки на закрепление пропагул и расселение исследуемых видов
	Массовая доля влаги в почве	Влажность почвы
«Пространство»	Пространственные компоненты (PCNM-компоненты), значимо связанные с распределением модельного вида	Сила и масштаб автокорреляции в распределении модельного вида

Расчет долей изменчивости ПП исследуемых видов, объясняемых группами предикторов, проведен с помощью метода разбиения изменчивости (variation partitioning), которое основано на последовательном включении групп предикторов в модель с последующей оценкой прироста коэффициента детерминации (R²).

Концентрации обменных форм (экстракция 0.5M раствором CaCl₂*6H₂O) тяжелых металлов в почве лежат в широких диапазонах, которые включают токсические уровни: Cu 0–129.8 мкг/г, Zn 22.7–175.1 мкг/г. Cd 0.5–6.5 мкг/г, Pb 0–7.2 мкг/г. Наиболее изменчивый параметр токсичности – содержание Cu (CV достигает 113%), при этом ПП всех видов снижается с увеличением концентрации Cu в почве (рис. 1).

Рисунок  1 –  Проективное покрытие исследуемых видов при разных концентрациях обменных форм меди в почве (А) и распределение концентраций меди, при которых выживают исследуемые виды (Б). Показана медиана, верхний и нижний квартили, 1.5 размах и выбросы

По результатам разбиения изменчивости ПП исследованных видов показано, что 36% изменчивости ПП A. capillaris на лугу объясняется PCNM-компонентами, т.е. эндогенной автокорреляцией (Рис. 2), тогда как на остальных участках – главным образом микробиотопическими предикторами, а также совместно микробиотопическими предикторами и автокорреляцией (в частности структурой древостоя). Распределение L. flos-cuculi на лугу сильно обусловлено микробиотопическими предикторами (наличием подроста). На всех участках влияние химического состава почвы на ПП этого вида не превышает 20%, тогда как 20–32% R² обусловлено эндогенной пространственной автокорреляцией. Для ПП D. cespitosa 34 и 66% R² объясняется химизмом почвы, на лугу вклад микробиотопических предикторов также высок. Для ПП группы малочисленных видов 65% R² объясняется химизмом почвы и его пространственным распределением, PCNM-компоненты объясняют около 20% R².

Рисунок 2 –  Компоненты изменчивости обилия растений, объясняемые группами предикторов. Значения компонентов объясненной изменчивости менее 0.01 не показаны; площади областей пропорциональны абсолютным значениям R²; пересечение кругов – совместное влияние предикторов

Таким образом, даже в условиях сильной токсичности почвы вклад эндогенной пространственной автокорреляции в структуру ценопопуляций L. flos-cuculi значителен на всех участках, что определяется высокой (по сравнению с остальными видами) степенью локализации распространения семян и интенсивным клональным ростом, сочетающимся с медленным латеральным вегетативным распространением. Для A. capillaris значительная эндогенная пространственная автокорреляция характерна в отсутствии взрослых деревьев, и обусловлена интенсивным клональным размножением, которое особенно выражено в пессимальных и при этом высоко гетерогенных местообитаниях.