2014-61-1

На основе обобщения результатов многолетних наблюдений впервые выявлена временная изменчивость зависимости «доза–эффект» по показателям жизнеспособности, мутабильности и радиочувствительности семенного потомства костреца безостого, произрастающего в зоне Восточно-Уральского радиоактивного следа. Расширение внутрипопуляционной изменчивости признаков сопровождалось повышением частоты мутаций и морфозов, а также изменением антиоксидантного статуса проростков. Полученные данные могут быть использованы для прогнозирования состояния популяций растений после радиационных инцидентов и оценки экологических рисков

Проведены расчеты поглощенных доз для материнских растений и зародышей семян костреца безостый (Bromus inermis Leyss.). Расчет мощности поглощенных доз для надземных органов костреца с помощью ERICA Tool (табл.) показал, что существенный вклад в суммарное облучение вносят инкорпорированные радионуклиды. С учетом естественного радиационного фона (ЕРФ) и техногенных радионуклидов мощность поглощенных доз для растений ВУРСа в градиенте загрязнения в 2–107 раз больше, чем на фоновых участках. Поглощенные дозы для семян облучаемых растений превышали контрольные значения в 1.2-11.6 раз. Таблица – Мощность поглощенной дозы за счет внутреннего и внешнего облучения (с учетом ЕРФ) и накопленные за 5 месяцев дозы для B. inermis Семилетние наблюдения выявили высокую межгодовую изменчивость качества семенного потомства костреца безостого в градиенте загрязнения. Так, в 2005 г. в большинстве ценопопуляций ВУРСа значения признаков были ниже, чем в фоновых выборках (рис. 1). В 2007 г. наблюдалась противоположная картина. В 2008 и 2009 гг. качество семенного потомства из фоновых выборок и зоны ВУРСа значимо не различалось между собой. В 2010-2012 гг. вновь отмечали снижение качества семенного потомства костреца в некоторых облучаемых популяциях. За весь период исследования наибольшая вариабельность выживаемости проростков (CV=57.3%) была обнаружена в буферных популяциях. У фоновых выборок изменчивость признака была минимальная (CV=31%), у импактных – средняя (CV=40%). В то же время по ростовым характеристикам (длина корней и листьев) отмечено линейное возрастание коэффициентов вариации в градиенте загрязнения: для фоновых выборок – CV=22% и 11%, для буферных – 36% и 17%, для импактных – 47% и 27% соответственно. Рисунок 1 – Межгодовая изменчивость выживаемости проростков B. inermis из фоновых (Ф-1–Ф-3) и хронически облучаемых (буферных – Б-1–Б-3, импактных – И-1–И-6) популяций В фоновых выборках обнаружена значимая зависимость жизнеспособности семенного потомства от температуры и количества осадков в разные месяцы (Антонова и др., 2014). В условиях хронического облучения значимым оказался лишь один эффект – влияние средней температуры воздуха за июнь на длину корней проростков (R=0.53, p=0.015). Вероятно, такая закономерность связана с большой изменчивостью показателей качества семенного потомства в зоне ВУРСа, отсутствием единого ответа у растений из разных выборок, а значит, и отсутствием четких эффектов взаимодействия факторов радиационной и нерадиационной природы. Для костреца безостого на ранних стадиях онтогенеза характерны следующие аномалии: некрозы корня, колеоптиле и листа; изменение формы и цвета листа и колеоптиле (рис. 2). Выявлена межгодовая изменчивость мутабильности. Так, в 2005 г. в выборках из зоны ВУРСа доля проростков с хлорофильными аномалиями, измененной формой листа и некрозами корней и колеоптиле значимо превышала фоновый уровень (χ25=62.3–116.1, p Рисунок 2 – Аномалии костреца безостого на ранних стадиях развития: A – некроз листа; Б – изменение формы листа; В – изменение формы листа и хлорофильная мутация viridoalbostriata; Г – обесцвеченный кончик листа (слева) и мутация albina (справа); Д – некроз колеоптиле; Е – антоциановая окраска колеоптиле; Ж – некроз корня Провокационное облучение позволяет выявить скрытую изменчивость мутабильности. Например, после облучения доля проростков с изменением цвета листьев в выборках ВУРСа существенно (в 7-16 раз) возрастала по сравнению с собственным необлученным контролем (рис. 3). В то же время в фоновых выборках после облучения доля терат увеличилась несущественно и варьировала от 0 до 5%. Рисунок 3 – Частота встречаемости проростков костреца с нарушениями цвета листьев после облучения в разных дозах. Фоновые (Ф-1, Ф-2), буферные (Б-2) и импактные (И-1, И-2, И-3) популяции Корреляционный анализ между выживаемостью проростков и содержанием в них низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО) показал значимые зависимости (p=0.002–0.033) во всех выборках (рис. 4): чем ниже выживаемость проростков, тем более напряженный у них антиоксидантный статус. Подобные эффекты были отмечены ранее у дремы белой (Антонова и др., 2013). Можно предполагать, что системы антиоксидантной защиты у ослабленных растений работают с перегрузкой, и дополнительное облучение часто приводило к гибели. Учитывая определенную цикличность в работе антиоксидантных систем (Nagata et al., 2003), эта проблема нуждается в дальнейшем исследовании. Рисунок 4 – Зависимость между содержанием НМАО и выживаемостью проростков костреца из фоновых (а) и хронически облучаемых (б – буферные, в – импактные) выборок Таким образом, впервые показана межгодовая и индивидуальная изменчивость жизнеспособности, мутабильности и радиочувствительности семенного потомства костреца безостого. На фоне высокой межпопуляционной изменчивости показателей в зоне ВУРСа не установлено значимого влияния погодных условий на качество семян, в то время как в фоновых популяциях такие эффекты прослеживаются достаточно четко. Выявлена положительная корреляция между исходной жизнеспособностью семенного потомства и его радиоустойчивостью. Установлено, что хроническое облучение в широком диапазоне доз индуцирует в популяциях повышенную частоту разных типов мутаций и морфозов. Полученные данные характеризуют эволюционно сложившийся потенциал защитных и восстановительных механизмов растений для выживания в динамично меняющейся окружающей среде на фоне техногенного стресса.