Впервые на примере инвазивного вида – восточноевропейской полевки – показано, что непреднамеренная удаленная интродукция и существование в изоляции могут быть факторами накопления фенотипических признаков, обеспечивающих возможность отхода популяции от филогенетически предопределенного направления трофической специализации
Изучена изменчивость одонтологических признаков M. rossiaemeridionalis в двух недавно обнаруженных изолированных популяциях в Азии (Сургут и Хабаровск) и обобщены данные по конспецифичным популяциям как из основной области распространения вида, так и с территорий удаленной непреднамеренной интродукции (рис. 1).
Рисунок 1 – Ареал восточноевропейской полевки (штриховка), известные в настоящий момент популяции за пределами основной области распространения (1-10), места сбора выборок для анализа фенотипической изменчивости в дизъюнктивных популяциях
В ходе анализа морфотипической изменчивости показано, что существование инвазивных популяций в условиях изоляции приводит к проявлению скрытой фенотипической изменчивости, что может быть прослежено по резкому повышению частоты резервных морфотипов и/или редких одонтологических признаков, а также появлению аномалий. Описана атавистическая аномалия третьих верхних моляров у особи из фрагментированного местообитания в г. Сургут, рекапитулирующая некоторые особенности призматического строения и контура жевательной поверхности зубов вымерших полевок, близких к роду Mimomys (рис. 2).
Рисунок 2 - Примеры проявления скрытой фенотипической изменчивости в изолированных популяциях восточноевропейской полевки, их сопоставление с эволюционным трендом в сторону усложнения щечных зубов от предковой формы – Allophaiomys cf. deucalion к современному виду M. rossiaemeridionalis и иллюстрация одной из обнаруженных аномалий
Все варианты проявлений скрытой фенотипической изменчивости в инвазивных популяциях восточноевропейской полевки в условиях изоляции могут быть интерпретированы как снижение степени приспособленности к питанию абразивными клетчатковыми кормами. Будучи инадаптивно для зеленоядного вида, такое снижение приспособленности может предположительно благоприятствовать переходу на более генерализованную диету, расширяя возможности вида к использованию второстепенных кормов в ходе начальных стадий инвазии.
Результаты изучения современных дизъюнктивных популяций восточноевропейской полевки показали, что степень специализации зубной системы может варьировать на внутривидовом уровне с преимущественным проявлением снижения специализации в изолированных популяциях (Markova et al., 2017). Для проверки универсальности выявленной тенденции в пределах серых полевок (подрод Microtus) проведено сопоставление частот встречаемости признаков, связанных с деспециализацией щечных зубов, у двух криптических форм обыкновенной полевки – M. [arvalis] arvalis и M. [arvalis] obscurus, а также у M. transcaspicus и M. ilaeus (Маркова, 2017). Сдвига в сторону деспециализации зубной системы в естественных условиях не отмечено, хотя особи с деспециализированными фенотипами встречаются в популяциях M. [a.] obscurus и M. [a.] arvalis с крайне низкой частотой.
Суммируя полученные результаты можно сделать вывод, что современные полевки подрода Microtus имеют потенциал к снижению выраженности структурных адаптаций щечных зубов к питанию клетчатковыми кормами, что может быть определено как деспециализация. Важным фактором проявления деспециализации у рассматриваемых видов является формирование изолированной популяции из малого числа особей. В отличие от специализации, деспециализация – не направленный процесс, а состояние, выход из которого возможен в различных направлениях, как в сторону исходного направления специализации (для серых полевок это травоядение), так и в сторону дивергентной специализации.